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Lynn Margulis, des bactéries à la symbiogenèse - 8e partie : les ondulipodes

Le dernier organite fondamental dans l’histoire de l’évolution des êtres vivants est l’ondulipode.

Les ondulipodes sont des organites des cellules eucaryotes qui permettent le mouvement. Les ondulipode ont une structure particulière, dite en « 9+2 ». Cela fait référence à la répartition des microtubules, visible sur le schéma ci-contre. Il y a neuf paires de microtubules organisés en cercle autour d’une paire de microtubules centrale.

Il faut bien noter que le terme d’ondulipode a été proposé par Lynn Margulis pour qualifier ces organites (du latin undula, « vague », et du grec podium, « pied »), le terme n’existe d’ailleurs pas officiellement en français et est généralement cité – les peu de fois où il l’est – sous sa forme anglaise d’« undulipodium ». Lynn Margulis l’a proposé pour rectifier ce qui est selon elle une erreur dans le vocabulaire scientifique.

En effet, les ondulipodes sont communément appelés cils ou flagelles (selon leur taille et l’endroit où ils sont situés). Lynn Margulis explique que, premièrement, la distinction entre cils et flagelles n’a pas lieu d’être puisqu’ils ont tous les deux une structure en 9+2 et que, deuxièmement, le terme de flagelle est tout à fait inadapté, puisqu’il sert également à qualifier les flagelles des procaryotes (des bactéries) qui n’ont structurellement rien à voir avec les flagelles des eucaryotes.

Et c’est là que Lynn Margulis introduit une idée novatrice : les ondulipodes sont issus de la symbiose de protistes avec des spirochètes. Les spirochètes sont des bactéries capable de mouvements rapides grâce à leur flagelle.

Il faut bien voir que, aujourd’hui encore, alors que l’origine symbiotique des mitochondries et des chloroplastes est largement admise, celle des ondulipodes reste très contestée.

Voici comment Lynn Margulis présente l’évolution des spirochètes en ondulipodes :

« En théorie, la séquence d’événement suivante s’est produite si les ondulipodes ont trouvé leur origine de spirochètes vivant précédemment de manière libre. Un avantage sélectif plausible est présenté pour chaque étape.

(1) Rencontre dans le même environnement de spirochètes et des premiers protistes (des micro-organismes contenant des systèmes nucléaire et endomembranaire, et des mitochondries mais manquant d’ondulipodes faits de microtubules).

(2) Association cordiale des spirochètes avec la surface des protistes, probablement pour assurer le ravitaillement en nourriture des spirochètes à partir des spirochètes.

(3) Modification des partenaires pour assurer une véritable association des spirochètes avec leur hôte. Les taux de croissance de l’hôte et du symbiote doivent devenir à peu près corrélés afin que les protistes maintiennent les populations de surface de spirochètes. Dans certains cas, les surfaces des spirochètes et/ou des protistes-hôtes deviennent morphologiquement différenciées en sites d’attachement spécialisés. Les cinétosomes des ondulipodes (= les corpuscules basaux en 9+0 , les centrioles) et peut-être certaines structures accessoires comme les fibres des radicelles striées, sont présumées analogues aux sites d’attachement hôte-spirochète.

(4) Développement d’une association stricte entre les partenaires, les spirochètes devenant des associés permanents des protistes.

(5) Utilisation des spirochètes de surface comme organites de la motilité. La tendance des spirochètes à battre de façon synchronisée, même lorsqu’ils ne sont pas attachés aux hôtes, est interprétée en tant qu’utilisation du couplage mécanique et de phénomènes dynamiques fluides comme la préadaptation à leur utilisation ultérieure dans des systèmes mobiles.

(6) Engloutissement de spirochètes de surface résistant à la digestion qui, avec le temps, vont conduire à l’utilisation de leurs microtubules dans systèmes internes de motilité de la cellule. Il est également possible que l’information génétique des spirochètes suffisante à l’établissement de systèmes moteurs basés sur les microtubules ait été transférée à l’hôte grâce au point d’attache, c’est-à-dire grâce aux phages.

(7) Perte éventuelle de la membrane externe des spirochètes, perte ou transfert de l’ADN des spirochètes au profit du noyau de l’hôte et perte du système de synthèse de protéines des spirochètes ou combinaison avec celui de l’hôte. La capacité à la réplication à l’intérieur de la cellule sous forme d’une unité associée d’une membrane et sur la base d’ARN, capable de développer des centrioles, des cinétosomes, ou d’autres structures basées sur les microtubules, a été retenue. Il est suggéré que le spirochète original s’est dédifférencié au niveau de l’acide nucléique (ARN) et a évolué en différentes sortes de microtubules organisant les centres. Les corps basaux des eucaryotes, selon cette hypothèse, sont en fin de compte homologues aux sites d’attache originaux des spirochètes à partir desquels ils ont évolué. »

Lynn Margulis, D. Chase et L.P. To, Possible evolutionary significance of spirochaetes dans Proceedings of the Royal Society of London n°204 (1979)

On voit donc ici précisément la façon dont Lynn Margulis envisageait la symbiose des protistes avec les spirochètes conduisant à l’apparition des ondulipodes.

Il est important de remarquer que, quelques années après cet article, Lynn Margulis a fait évoluer sa pensée : dans le premier point de cet article, elle explique que la symbiose avec les spirochètes a eu lieu après la symbiose donnant les mitochondries ; or, quelques années plus tard, elle a fait corriger cela en disant qu’en réalité, la symbiose donnant les ondulipodes s’est produite avant celle donnant les mitochondries.

Comme on le disait, l’origine symbiotique des ondulipodes reste aujourd’hui largement rejetée.

Lynn Margulis elle-même en parlait au conditionnel, estimant que les preuves n’étaient pas encore suffisantes, même si elle avait l’intuition profonde que c’était là la véritable origine des ondulipodes du fait de la grande concordance de cette hypothèse avec une vision globale de l’évolution.

Car il faut bien voir que l’importance de cette « simple » symbiose. Les ondulipodes regroupent un ensemble conséquent d’organites, comme par exemple le « flagelle » du spermatozoïde, l’axone des neurones, les cils de l’épithélium respiratoire (qui permet de faire remonter le mucus) ou encore les cellules des cônes et des bâtonnets de l’œil, pour ne parler que de l’être humain. Par la diversité des formes qu’elle prend aujourd’hui, cette « simple » symbiose permet donc une généralisation de la symbiose comme processus d’évolution de la vie.

C’est là le véritable apport révolutionnaire de Lynn Margulis dans le domaine de la science. Considérer que les mitochondries et les chloroplastes sont apparus grâce à une symbiose peut faire office d’ exception dans la théorie de l’évolution. Mais admettre que la fusion des bactéries est un processus majeur de l’évolution est une autre histoire.

Lynn Margulis déclare ainsi :

« Si la symbiose s’avère aussi répandue et aussi importante dans l’histoire de la vie, il faudra nécessairement repenser la biologie depuis le début. »

Lynn Margulis & Dorion Sagan, L’univers bactériel (1986)

vendredi 1er juillet 2016


Lynn Margulis et l’évolution de la vie : des bactéries à la symbiogenèse